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道地药材研究的居群生物学特征（黄璐琦，1995）

   居群的特征可分为数量特征、空间特征、遗传特征（陈家宽，1986）3个方面，而道地药材这一特殊居群除上述3个特外，还有“药效特征”，它属于药材学范畴，这里不作讨论。

（1）数量特征

    主要指道地药材在“道地产区”的密度，对其研究常常是道地药材管理、采挖和质量评价的基础。影响密度的4个参数是出生率、死亡率、迁入率和迁出率。

①出生率（natality）是泛指任何生物个体或居群产生新个体的能力，可分为最大出生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality）。最大出生率是指在理想条件下（既无任何生态因子限制，仅受生理因子限制）的出生率，实际出生率是指在具体的生境中最终实现的出生率。

②死亡率（mortality）是指居群内个体死亡的百分率，同样也分为最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality），比较出生率与死亡率可指明道地药材未来产量的变化趋势，比较最大和实际的出生率、死亡率就能知道道地产区生境内变化趋势，在研究一个道地药材时，只有通过连续多年的观察和记录，特别是详细记录出生率和死亡率，并通过分析和模拟，才能找出影响道地药材的主要生态因子，避免单从土壤或其它单一因素考虑。

③迁入（immigration）是指其它居群内个体通过扩散进入到该研究居群的过程。在道地药材生产上这种迁入常常是伴随着人为的栽培引种而发生，引种药材质量的好坏，不仅影响当年每亩药材的产量和质量，而且因这种迁入能打破道地药材与非道地药材之间的隔离，导致居群间基因的流动，改变整个道地药材的遗传组成，给整个产区以后的生产带来影响。如在茅苍术生产栽培中，其致命弱点在于常异花授粉性产生的实生后代普遍存在有效成分变异，它使后代难以保持亲代的优良品质（朱晓琴等，1995），所以目前60％以上的植物性道地药材在人工栽培时是采用无性繁殖方式。但是，长期的无性繁殖，后代始终是前代营养体的继续，植株得不到复壮机会，得不到新的基因，致使品种生活力下降。因此，防止道地药材的品种退化，加强人工选择，施行科学留种应引起高度重视。

④迁出（emigration）是指居群内个体移出的过程，它往往造成居群内个体数量的减少，同时会使该居群向外扩张，占领新的领地。这种现象的发生会导致道地产区扩大和迁移，影响因素是多方面的，有气候、土壤、温度以及人为因素。一般而言，在研究迁入和迁出时的困难是居群边界的不易确定，而道地药材这一特殊居群中却有着比较固定的边界，使得这一研究相对比较容易。

（2）空间特征

    是指居群内个体在空间分布及其动态，居群大体上有3种分布类型：随机分布、均匀分布及群集分布。道地药材在产区内的自然状态常常属于群集(clumped)这一分布型，即是个体成群或成团分布，这就使得道地药材有着不同的密度分布，可称“道地药材密度”，就是单位面积或体积内的个体数目。这一分布密度是对生境差异发生的结果，同时也受气候、生境的变化及季节变化的影响。有人指出，气候因素决定植物的分布范围，土壤因素决定植物分布范围内的密度（庄文庆，1993）研究道地药材与生境的相互作用，要从“道地药材密度”入手，不仅是比较道道地产区与非道地产区之间的生境变化，而且更要揭示造成这一密度分布的原因所在，如盛产白术的江西安福县的3个乡，相距最多40公里，海拨及地理位置也极相近，但3个乡的白术生产质量有所差异，究其原因主要为土壤质地不同（王求等，1993）。可以说，“道地药材密度”是道地产区内同种药材的质量参差不齐的生物学表现。

    上述这些数量特征和空间特征都受生态因子左右，各个生态因子的影响总是相互联系作用的，每个生态因子对于同一种药材的影响是不同的，这一点决定于它与其它因子的配合。另外，必须区别出生态环境各个因子之间的直接关系和间接关系。水分状况、热量状况、土壤溶液的成分都是属于直接影响因素；地形、成土等都是通过直接因子起作用的，属间接因子。过去的研究着重在直接生态因子方面，但间接因子的重要意义并不小于直接因子，对此，已引起不少学者的关注，如GBS的制约效应（范俊安等，1996）。总之，他们的研究属居群生态学的研究范围。

（3）遗传特征

    由于道地药材在“产区”多是以人为方式进行无性繁殖而不单单是通过有性繁殖来进行基因交换，形成一个在个体组成、数量以及遗传结构上有一定界限的地方繁育居群（或称孟德尔式群体），因此，道地药材应看成一个具有共同基因库的由交配和亲缘关系联系起来的同一物种的个体。研究其遗传特征就是要针对其特点，即要揭示在道地药材之内及与非道地药材之间的遗传变异大小、变化规律及其影响因素。道地药材与非道地药材之间和道地药材之内存在大量的遗传变异这一事实，早已为人们所观察和意识到，比如伊克昭盟甘草，就可分为河地草、梁地草及淮地草等3种，它们在外部形态、组织构造和化学成分上都有明显区别（冯金民，1996），它们在遗传上的变异程度却没有进一步研究。可见过去的研究多为形态标记研究，即为个体特征描述和宏观观测，这样得到的结论往往是不完善的，易引起争论。

    造成遗传变异因素是主要为繁育系统、分布范围和种子传播机制。繁育系统在居群遗传结构的形成过程中起着十分关键的作用，如自交种的遗传变异的51％存在于居群之间，相当于异交风媒植物的5倍，动物授粉的物种介于这两个极端之间。

    分布区的大小对遗传变异有显著影响，由于居群范围小，使近亲繁殖的机会增加，使遗传多样性造成损失，遗传变异相应减少。
种子散播机制也明显影响遗传变异的分布，靠重力、附着和果实破裂而散播种子的遗传变异大，其后代向外扩展的能力有限，从而加强居群间的分化。因此，以这种方式传播后代，就会使道地药材与非道地药材之间的遗传变异比靠风力来传播种子的要大得多，“道地性”会更加明显。

    总之，道地药材包含的遗传变异越多，产生外部形态。组织结构及化学组成差异的基础越厚，会使居群间的分化进一步加深，这种分化又会随着居群地理分布范围的加大；表现为“地理宗”的分化，当“地理宗”间出现进一步趋异时就可能导致新种的形成，目前已有学者认为白芷、牡丹、牛膝、花椒、艾叶等道地药材的变异大于或等于种间的差异（胡世林，1995）。因此，研究道地药材是研究生物进化的很好材料，这也是道地药材的生物学意义之一。