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道地药材形成的模式假说（黄璐琦，2004）
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Tilman提出，研究那些具有广泛意义的一般性模式不仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效的研究。黄璐琦等根据道地药材形成的生物学本质：即表型=基因型+环境饰变，就道地药材表型特征、基因型特征及环境饰变三个方面提出了道地药材形成的模式假说。
（1）道地药材的化学组成有其独特的自适应特征
次生代谢产物是道地药材道地性的核心，道地药材正是因为具有次生代谢形成的独特的化学型而产生了优于种内其他居群中药材的良好疗效。作为一个开放的复杂系统，道地药材化学型（表型之一）的形成是长期适应环境的结果。因此，针对不同的外部环境，不同生境的道地药材的化学组成呈现出其独特的自适应特征。根据进化论中性突变，适者生存的理论，道地药材对特定环境有着最佳的适应性，环境的变异在影响着道地药材化学成分的变异并对变异进行着选择。例如，广布种常呈连续分布，其化学成分的变异通常也会呈现出连续变异的特点，如薄荷、菊花、党参、苍术、枸杞等等。而一旦其分布区气候出现明显变化，尤其是影响其化学成分的生态主导因子发生明显变异，则其挥发油的变异则可能相应地出现有连续变异的量变转变为非连续变异的质变。道地药材化学成分的这种变化是其适应生境的结果，充分体现出复杂系统的自适应特征。作者在对苍术研究中发现，苍术道地药材的挥发油组成特征明显不同于其他产地道地苍术，道地苍术总挥发油含量显著低（P＜0.01）其归一化百分率含量大于1%的组分数目显著高（P＜0.01），苍术酮加苍术素的含量极其显著高，而茅术醇加β-桉叶醇的含量极其显著低（P＜0.01），苍术酮、茅术醇、β-桉叶醇及苍术素呈现出的一种特定配比关系（0.70～2.0）：（0.04～0.35）：（0.09～0.40）：1（郭兰萍等，2003），证实苍术道地药材良好的临床疗效的物质基础是其独特的化学组成。
（2）道地药材的道地性越明显，其基因特化越明显
道地药材的栽培品种在长期的育种驯化过程中会形成独特的基因型，其优良品质与其独特的遗传背景密不可分，如地黄的金状元、北京1号、85-5等，人参的大马芽、二马芽等。而对野生道地药材而言，当一个药材种具有较广泛的分布区时，它的各个不同地区居群往往具有不同的基因型或称地方性特化基因型（local specialized genotype），而这些基因型是由于不同的生态或地理的条件长期选择作用塑造而成，是产生道地药材的本质。因此，药材种越是广布种，由于生态环境变异大，在长期适应环境的过程中形成的遗传变异越丰富，越需要择地而生，其道地性越明显，其基因特化越明显。对种内遗传结构和遗传分化的研究，可以为道地药材的基因特化找到依据。例如，郭宝林等（2001）等对利用RAPD技术探讨厚朴道地性问题，结果表明厚朴应分为三个地理宗，“川朴”（道地药材）与“温朴”有明显的遗传分化，且与有效成分相关，认为其道地性主要是有遗传因素决定的。
（3）“逆境效应”能促进道地药材的形成
中药材的药效成分通常都是次生代谢产生的小分子化合物，不少研究证实了逆境会促进这类植物次生代谢产物的增加。何丙辉（2003）研究发现，干旱胁迫对银杏的槲皮素合量的提高有一定的促进作用。Tang（1995）等人发现，万寿菊（tagetes erecta）在水分胁迫条件下（干旱），其酚类物质的含量明显高于其在水分充足时的含量。Hall（1982）等人研究发现，随着营养胁迫程度的增强，向日葵（helianthus annuus）产生的酚类物质含量相应增加。Josep（1997）等人研究发现，随CO2浓度增加，迷迭香中单萜含量增加。孔垂华（1997）等研究发现，在缺肥、缺水等逆境下，胜红蓟的化感作用明显增强。许多研究也表明，植物在受虫害损伤后，在次生代谢方面一个最明显的变化是酚类化合物含量的增加（Brant J P, 1993）。此外，虫害诱导植物产生的挥发物中，萜烯类物质是其中最主要的组成部分（Dicke M, 1994）。
另有不少学者对逆境下植物的基因表达进行了研究，在基因水平揭示了逆境对植物次生代谢的影响。郎俊海等（1999）综述了高等植物在厌氧、热激、盐分胁迫、养分胁迫、紫外辐射等各种逆境条件下，基因表达更替的系列过程，提出基因表达变化对作物适应逆境条件的意义。王少峡等（2004）研究发现DREB转录因子由逆环境胁迫诱导产生后，可激活其他多达12个依赖DRE顺式作用元件的抗逆功能基因，引起脯氨酸及蔗糖合量提高，从而增强植株对多种逆境(旱、冻及盐)的抵抗性。张玉秀等（2000）对编码一种菜豆DnaJ—like蛋白的PvSR6(phaseolus vulgaris stress-related)基因进行Northern 杂交表明，PvSR6基因在末处理的菜豆叶片中表达较少，重金属(Hg2+和Cd2+)、机械损伤、UV、高温和水杨酸等环境胁迫能强烈地促进其基因的转录，推测DnaJ-like蛋白在保护细胞膜和酶蛋白的结构和功能及提高植物的抗逆性方面有重要作用。这些研究为揭示逆境对道地药材次生代谢基因表达影响的研究提供了依据和思路。
总之，环境的饰变一方面通过长期的作用对道地药材的基因型进行筛选，另一方面，通过影响道地药材基因的表达，直接影响着道地药材次生代谢产物的形成和积累。经过长期对环境的适应，药用植物已经选择了较为适宜的自然环境，当自然环境的突然改变或在环境胁迫条件下，植物通过物理手段与其他植物竞争有限资源的能力大为降低，此时化学的方法就会上升为其竞争的重要手段。次生代谢产物是植物的保护素，环境胁迫下，植物通过向外界环境释放次生代谢产物（释放到环境中的次生代谢产物又被称为化感物质）来抑制其他植物的生长，以提高自身的竞争能力。因此，逆境（如干旱、严寒、伤害、高温、重金属等）能刺激了植物次生代谢产物的积累和释放。在这个意义上讲，环境对道地药材形成的影响更多地表现为一种“逆境效应”，由于道地药材分布区边缘的环境常常是其生长发育的耐受限度的边缘，即对药材本身生长发育是个逆境，因此，“逆境效应”在一定情况下又常表现为“边缘效应”（黄璐琦，2006）。 |
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